體(ti)內(nei)很多物(wu)質(zhi)氧化(hua)分(fen)解產(chan)生(sheng)(sheng)NADH，反應(ying)發生(sheng)(sheng)在線(xian)粒(li)(li)體(ti)內(nei)，則產(chan)生(sheng)(sheng)的(de)NADH可直接(jie)通過呼(hu)吸鏈(lian)進行氧化(hua)磷(lin)酸(suan)化(hua)，但亦(yi)有不少反應(ying)是(shi)在線(xian)粒(li)(li)體(ti)外進行的(de)，如3-磷(lin)酸(suan)甘油(you)醛(quan)脫(tuo)氫反應(ying)，乳酸(suan)脫(tuo)氫反應(ying)及氨基酸(suan)聯(lian)合脫(tuo)氨基反應(ying)等等。由于(yu)所(suo)產(chan)生(sheng)(sheng)的(de)NADH存在于(yu)線(xian)粒(li)(li)體(ti)外，而真核細胞中(zhong)，NADH不能(neng)自(zi)(zi)由通過線(xian)粒(li)(li)體(ti)內(nei)膜(mo)，因此，必須(xu)借助某些能(neng)自(zi)(zi)由通過線(xian)粒(li)(li)體(ti)內(nei)膜(mo)的(de)物(wu)質(zhi)才(cai)能(neng)被轉入線(xian)粒(li)(li)體(ti)，這就是(shi)所(suo)謂穿梭機(ji)制，體(ti)內(nei)主(zhu)要有兩種穿梭機(ji)制。

　　1.α磷酸甘(gan)油(you)穿梭(suo)(glycerol�拨�-phosphateshuttle)

　　該穿(chuan)梭機制主要在腦及(ji)骨骼肌中，它是借助(zhu)于α-磷酸甘油與磷酸二(er)羥丙酮之間的氧(yang)化(hua)還原轉移(yi)還原當量，使線粒(li)體(ti)外來(lai)自NADH的還原當量進入線粒(li)體(ti)的呼吸鏈氧(yang)化(hua)。

　　當胞液(ye)(ye)中(zhong)(zhong)NADH濃(nong)度升高時，胞液(ye)(ye)中(zhong)(zhong)的磷(lin)酸(suan)二羥(qian)丙酮(tong)首先被(bei)NADH還原(yuan)(yuan)成(cheng)α磷(lin)酸(suan)甘(gan)油(you)(you)(3-磷(lin)酸(suan)甘(gan)油(you)(you))，反應(ying)由(you)甘(gan)油(you)(you)磷(lin)酸(suan)脫(tuo)氫(qing)(qing)酶(輔(fu)酶為(wei)NAD+)催化，生(sheng)成(cheng)的α磷(lin)酸(suan)甘(gan)油(you)(you)可再經(jing)位(wei)于線(xian)(xian)(xian)粒(li)體(ti)(ti)內(nei)膜近外(wai)側部的甘(gan)油(you)(you)磷(lin)酸(suan)脫(tuo)氫(qing)(qing)酶催化氧化生(sheng)成(cheng)磷(lin)酸(suan)二羥(qian)丙酮(tong)。線(xian)(xian)(xian)粒(li)體(ti)(ti)與胞液(ye)(ye)中(zhong)(zhong)的甘(gan)油(you)(you)磷(lin)酸(suan)脫(tuo)氫(qing)(qing)酶為(wei)同(tong)工酶，兩者不同(tong)在于線(xian)(xian)(xian)粒(li)體(ti)(ti)內(nei)的酶是以FAD為(wei)輔(fu)基(ji)的脫(tuo)氫(qing)(qing)酶，而(er)不是NADH+，FAD所(suo)接(jie)受的質(zhi)子(zi)、電(dian)子(zi)可直接(jie)經(jing)泛醌(kun)、復合(he)體(ti)(ti)Ⅲ、Ⅳ傳遞到氧，這樣(yang)線(xian)(xian)(xian)粒(li)體(ti)(ti)外(wai)的還原(yuan)(yuan)當量就(jiu)被(bei)轉(zhuan)運(yun)到線(xian)(xian)(xian)粒(li)體(ti)(ti)氧化了，但(dan)通過這種(zhong)穿梭機制果只能生(sheng)成(cheng)2分子(zi)ATP而(er)不是3分子(zi)ATP。

　　2.蘋(pin)果酸(suan)，天冬氨(an)酸(suan)穿(chuan)梭(malate aspartate shuttle)：

　　這種穿(chuan)梭機制主要(yao)在肝、腎(shen)、心(xin)中(zhong)發揮(hui)作用(yong)，其穿(chuan)梭機制比(bi)較(jiao)復(fu)雜，不僅(jin)需借(jie)助蘋(pin)果酸(suan)(suan)(suan)、草酸(suan)(suan)(suan)乙酸(suan)(suan)(suan)的(de)氧(yang)(yang)化還原(yuan)，而且還要(yao)借(jie)助α酮酸(suan)(suan)(suan)與氨基酸(suan)(suan)(suan)之間的(de)轉(zhuan)換，才能使胞液(ye)中(zhong)來的(de)NADH的(de)還原(yuan)當(dang)量轉(zhuan)移進入線粒(li)體(ti)氧(yang)(yang)化。

　　GOT：谷(gu)草(cao)轉氨酸;MDH：蘋(pin)果(guo)酸脫(tuo)氫酶

　　當胞(bao)液(ye)中(zhong)NADH濃度升高(gao)時(shi)，首(shou)先還原(yuan)草(cao)酰乙酸(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)成(cheng)為蘋(pin)果(guo)(guo)酸(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)，此反(fan)應(ying)由(you)(you)蘋(pin)果(guo)(guo)酸(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)脫氫(qing)酶(mei)催化，胞(bao)液(ye)中(zhong)增(zeng)多的(de)(de)蘋(pin)果(guo)(guo)酸(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)可通過(guo)內(nei)(nei)膜上的(de)(de)二羧酸(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)載體(ti)系統與線粒體(ti)內(nei)(nei)的(de)(de)α酮(tong)戊二酸(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)交(jiao)換(huan);進入(ru)線粒體(ti)的(de)(de)蘋(pin)果(guo)(guo)酸(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)，經蘋(pin)果(guo)(guo)酸(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)脫氫(qing)酶(mei)催化又(you)(you)氧化生(sheng)成(cheng)草(cao)酰乙酸(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)并釋出(chu)NADH，還原(yuan)當量從復合體(ti)I進入(ru)呼吸鏈經CoQ、復合體(ti)Ⅲ、Ⅳ傳遞，最image/005061360后給氧，所以(yi)仍可產(chan)生(sheng)3分(fen)子ATP，與在線粒體(ti)內(nei)(nei)產(chan)生(sheng)的(de)(de)NADH氧化相同。與此同時(shi)線粒體(ti)內(nei)(nei)的(de)(de)α酮(tong)戊二酸(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)由(you)(you)于與蘋(pin)果(guo)(guo)酸(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)交(jiao)換(huan)而減(jian)少，需(xu)要(yao)補(bu)充(chong)，于是在轉(zhuan)(zhuan)氨(an)酶(mei)作用(yong)(yong)下由(you)(you)谷(gu)(gu)氨(an)酸(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)與草(cao)酰乙酸(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)進行轉(zhuan)(zhuan)氨(an)基反(fan)應(ying)，生(sheng)成(cheng)α酮(tong)戊二酸(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)和天冬(dong)氨(an)酸(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)，天冬(dong)氨(an)酸(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)借線粒體(ti)膜上的(de)(de)谷(gu)(gu)氨(an)酸(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)天冬(dong)氨(an)酸(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)載體(ti)轉(zhuan)(zhuan)移系統與胞(bao)液(ye)的(de)(de)谷(gu)(gu)氨(an)酸(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)交(jiao)換(huan)，從而補(bu)充(chong)了(le)線粒體(ti)內(nei)(nei)谷(gu)(gu)氨(an)酸(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)由(you)(you)于轉(zhuan)(zhuan)氨(an)基作用(yong)(yong)而造成(cheng)的(de)(de)損失，進入(ru)胞(bao)液(ye)的(de)(de)天冬(dong)氨(an)酸(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)再與胞(bao)液(ye)中(zhong)α酮(tong)戊二酸(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)進行轉(zhuan)(zhuan)氨(an)基，重(zhong)新又(you)(you)產(chan)生(sheng)草(cao)酰乙酸(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)(suan)以(yi)補(bu)充(chong)最初的(de)(de)消耗，從而完成(cheng)整個(ge)穿梭(suo)過(guo)程。